General

Como todos los insectos, los Formicidae (hormigas de ahora en adelante) poseen el cuerpo dividido en tres unidades funcionales (cabeza, tórax y abdomen), tres pares de patas y dos pares de alas... ¿O no?. Realmente la mayoría de las hormigas no tienen alas, sino que sólo las tienen los sexuados (¿Sexuados? ¿es que hay hormigas sin sexo?) y no siempre. ¿Que es lo que hace que una hormiga sea una hormiga y no una mariposa? ¿O una avispa?. ¿Existe un carácter definitorio para el grupo de las hormigas? Este carácter existe, y tiene que ver con el hecho de que en las hormigas, el abdomen no es realmente el abdomen, y el tórax tampoco es realmente el tórax.

Por partes. Un insecto típico tendría el tórax dividido en tres zonas. El protórax es la parte más cercana a la cabeza seguido del mesotorax y el metatórax. Cada una de estas partes tienen asociada un par de patas, y el meso y metatórax un par de alas cada uno. A continuación vendría el abdomen, compuesto de 11 segmentos, si bien a veces aparecen reducidos en número, como en nuestro caso, con 7 segmentos.

Los Hymenoptera (abejas, avispas y hormigas), se diferencian del resto de insectos en que entre el tórax y el abdomen existe una constricción, un estrechamiento que los separa (la famosa "cintura de avispa"). En realidad, lo que sucede no es que la separación esté entre el tórax y el abdomen, sino que el primer segmento abdominal se fusiona con el tórax y la cintura aparece entre el primer y el segundo segmento abdominales.

En las hormigas, además, existe una segunda constricción, entre el segundo y el tercer segmento abdominales, lo que hace que realmente el cuerpo de las hormigas parezca que tiene cuatro partes claramente diferenciables:

• La cabeza, con los ojos, antenas y aparato bucal (mandíbulas, maxilas, labio) .
• El mesosoma, conjunto de tórax y primer segmento abdominal o propodeo (a veces se le llama también epinoto, aunque es un nombre en desuso).
• El peciolo, o segundo segmento abdominal, aislado del resto del cuerpo (aunque a veces no demasiado claramente). Este peciolo puede a veces venir acompañado de una tercera constricción entre el tercer y el cuarto segmentos abdominales, estando entonces la cintura formada por dos segmentos, el peciolo y el pospeciolo.
• El gastro, formado por el resto de segmentos abdominales, esto es, a veces del tercero al séptimo, a veces del cuarto al séptimo.

Debe tenerse en cuenta que la unión del peciolo al abdomen puede ser más o menos amplia, llegando incluso a parecer que no existe tal. Es el caso del género Amblyopone, por ejemplo

Cabeza

El borde posterior de la capsula cefálica (ver foto) se llama margen occipital (occipital margin), y en su punto medio se encuentra el vértice (vertex). Partiendo del vértice se halla una línea más o menos marcada en forma de "Y" invertida, denominada linea ecdisial de ruptura o surco epicraneal. Se denomina así porque es por ahí por donde rompe la cutícula de las ninfas para que el adulto salga al exterior en la última etapa de la metamorfosis. Se emplea mucho más cada una de las dos partes en la que se divide, que son el surco coronal y los dos surcos frontales (frontal sutures). Entre los dos surcos frontales y la parte superior del clípeo se delimita el triángulo frontal (frontal triangle), de importancia taxonómica en ciertos géneros.

A veces en el vértice aparecen tres puntos más o menos definidos formando un triángulo, los ocelos, que parece ser que tienen una función de medición de la intensidad de luz. De la visión se encargan los ojos, formados por un numero de omatidios (ommatidia) variable según la especie, pudiendo ser muy pequeños o incluso inexistentes.

Entre los ojos y a ambos lados del surco coronal aparecen las aristas frontales (frontal ridges). Son elevaciones más o menos anchas que discurren por la frente separando las fosas antenales (antennal socket) donde se insertan las antenas. Estas fosas suelen estar rodeadas por un anillo de cutícula, denominado torulus. Las aristas frontales a menudo se engrosan a la altura del clípeo en dos estructuras denominadas lóbulos frontales (frontal lobes), que pueden tapar total o parcialmente en vista frontal las fosas antenales.

La parte anterior de la cabeza, sin contar las mandibulas, está constituida por el clípeo (clypeus), si bien en ciertos géneros éste casi desaparece. El clípeo a su vez está formado por una parte central y dos porciones laterales, más estrechas. El clípeo y la frente se separan por el surco epistomal o frontoclipeal (fronto-clypeal suture) en su parte central, y por los surcos subgenales en las porciones laterales. La zona entre el ojo y el clípeo se denomina gena o mejilla (gena). El clípeo puede incorponar quetas (setae), emarginaciones, proyecciones en forma de dientes o aristas que son muy característicos en ciertos géneros y por tanto muy útiles para su identificación.

Las antenas están formadas por cuatro partes. El bulbo condilar (condylar bulb) es el engrosamiento que se inserta en la fosa antenal. El escapo (scape) es el primer segmento antenal, mucho más largo que los demás excepto en los machos de muchas especies. Su longitud relativa a las dimensiones de la cabeza (ancho o largo según el autor) suele ser un índice habitual para la identificación de especies. El segundo segmento antenal o pedicelo no suele tener un trato especial en la taxonomía de este grupo, y rara vez se le denimina con este nombre. El conjunto del resto de los segmentos, incluyendo el segundo, se denomina funículo (funiculus). A veces se presenta un engrosamiento del segmento apical (del extremo) y los anteriores, formando una maza antenal. El número total de segmentos en las hembras varía entre 4 y 12, mientras que en ciertos machos puede llegar a trece (el escapo se incluye en la cuenta de segmentos siempre). En algunos géneros aparecen unos surcos (antennal scrobes) a ambos lados de la cabeza que sirven para guardar las antenas, o como mínimo, el escapo. En las especies ibéricas sólo sucede con Harpagoxenus y en las exóticas Tetramorium bicarinatum y T. lanuginosum.

Las mandíbulas de las hormigas pueden estar muy especializadas y presentan formas muy diversas. Se divide en dos partes principales, margen externo y margen interno. El interno, a su vez, se divide en margen basal (basal margin) y margen apical (apical margin). Los dientes se alojan en el margen apical. El más alejado de la cabeza se denomina diente apical (apical tooth) y el siguiente diente preapical (preapical tooth). El más cercano al borde basal se denomina diente basal (basal tooth), y el anterior, prebasal (prebasal tooth). Cuando los dientes son muy pequeños respecto del margen se denominan dentículos (denticles). Los grandes espacios sin dientes entre dientes o dentículos se denominan diastema (diastema). Los dientes se numeran desde el apical, esto es, el diente tercero será el tercero desde el extremo de la mandíbula.

El margen basal de la mandíbula suele estar desprovisto de dientes, si bien en algunos casos están presentes. Los dientes muy gastados y romos (como en Messor) se denominan crenulados (crenulate), mientras que los dientes largos y estrechos se denominan espiniformes (spiniform).

Mesosoma

Es la unión resultante de fusionar el tórax con el primer segmento abdominal o propodeo. Éste se ubica en la parte posterior superior del mesosoma, mientras que el metanoto está muy reducido y a veces indistinguible.

En todos los insectos, el tórax se divide en tres segmentos. Cada uno de estos segmentos se divide a su vez en cuatro partes. La superior se denomina tergo o noto. La inferior es el esternón, y las laterales, las pleuras o pleurones. En cada pleura existe un espiráculo, con funciones respiratorias. Además, los prefijos pro-, meso- y meta- indican delante, en medio o detrás. Pronoto, entoces, será la parte superior del segmento delantero del tórax, y metapleura la parte lateral posterior.

Estos segmentos pueden estar más o menos fusionados. Lo habitual es que la separación se marque mediante una sutura o impresión en la cutícula, rígida o flexible. Las de mayor importancia en las hormigas son la sutura promesonotal (promesonotal suture), esto es, la que separa el pronoto del mesonoto y la mesopropodeal (mesopropodeal suture). El metanoto en las hormigas casi desaparece, fundiéndose con el primer segmento abdominal o propodeo (epinoto en algunos textos antiguos, empleado sólo para formícidos. Tiende a emplearse más propodeo, común para todos los himenópteros).

La parte posterior del propodeo (propodeum) se denomina declive propodeal (declivity of propodeum), y tanto ésta como la forma en la que el propodeo se une al tórax son de una importancia taxonómica fundamental para diferenciar ciertos géneros. En la metapleura se encuentra una glándula especial denominada glándula metapleural (metapleural gland), que segrega sustancias antibióticas y fungicidas. Su ubicación relativa al propodeo es también muy importante en ciertos grupos, así como si está o no cubierta por una escama cuticular. Se diferencia en dos partes, el orificio y la bulla (bulla) o región adyacente a éste, a veces separado del resto de la metapleura por una débil sutura. A veces el propodeo presenta unas expansiones denominadas lóbulos propodeales (propodeal lobes).

Las diferentes partes pueden estar ornamentadas con dientes o espinas, siendo mucho más habituales en el propodeo. Es también de capital importancia la escultura de esta zona, así como del abdomen y la cabeza para la separación de los diferentes taxones. Como ejemplo citar la escultura foveolada (en forma de circulo, como las pelotas de golf) de Dolichoderus quadripunctatus (en la imagen), o la más habitual estriada horizontal o verticalmente.

Los machos y las reinas aladas presentan además el mesonoto muy desarrollado y dividido en tres partes prescudo (prescutum), escudo (scutum) y escudete o escutelo (scutellum), con la función de soportar las alas y los músculos alares. También se las denomina pro-, meso- y metaescudo. En vista dorsal, se aprecian unas líneas en forma de "Y", donde las ramas divergentes separan el pre-escudo del escudo. Cada una de estas líneas se denomina notaulus, y al conjunto se le denomina notauli. En la zona media de los laterales del escudo se aprecia más o menos claramente una linea paralela al eje de simetría que se denominan líneas parapsidales y son el reflejo externo de las inserciones musculares. Bajo la inserción alar se encuentra la tégula. La metapleura se divide en dos placas diferenciadas por una sutura: anepisterno y katepisterno. El metanoto es visible en la mayoría de los casos entre el escudete y el propodeo. La zona entre escudo y escudete se denomina a veces pre-escudete y están separadas por la sutura transcutal.

Esta configuración, sin embargo, no siempre es tan clara como en la figura del macho de Temnothorax de la izquierda, y el pre-escudo se reduce en tamaño, siendo practicamente invisible en vista dorsal, como en el caso de la reina de Messor capitatus de la derecha.

Las alas sólo aparecen en los sexuados, y a veces ni eso, ya que existen varias especies en diversos géneros como Ponera o Cardiocondyla con machos ápteros. Presentan una venación muy reducida. La figura siguiente detalla las posibles venas y celdas. De todas ellas, las más importantes en la taxonomía de este grupo son el número de celdas cubitales (a veces denominadas submarginales) y discoidales.

Las patas de las hormigas se dividen en cinco partes principales. La coxa (coxa) es la unión de cada pata con cada segmento del tórax. La pequeña articulación entre la coxa y el fémur (femur) se denomina trocánter (trochanter). Tras el fémur se ubica la tibia, que puede ir provista de espolones (spurs). Los espolones con forma de peine se denominan pectinados (pectinate), mientras que los que tienen forma de espina se denominan simples. Tras la tibia está el tarso (tarsus) con cinco tarsómeros, el basal más largo, y el apical provisto con un par de uñas (tarsal claws).

La presencia de pelos, quetas, espinas y el número y la forma de los espolones es fundamental para la separación de los diferentes géneros. En algún caso de géneros tropicales, la presencia o no de dientes u ornamentaciones en las uñas son también caracteres definitorios para su identificación.

Cintura y Abdomen

Existen dos tipologías básicas de peciolos. El formado por un segmento (en la Península Ibérica subfamilias Dolichoderinae, Formicinae y Ponerinae) y el formado por dos segmentos (Myrmicinae, Leptanillinae).

En el caso de un sólo segmento, corresponde al segundo segmento abdominal y se denomina peciolo. A veces presenta un fuerte desarrollo en forma de lóbulo, diente, espinas, etc. en su parte inferior llamado proceso subpeciolar (subpetiolar proccess). La unión de este peciolo con el abdomen se hace a través del presclerito del tercer segmento abdominal, muy especializado y que en la mayoría de los géneros no se puede ver a menos que se diseccione. A este presclerito se le denomina helcium (helcium) y pude llegar a tener una gran importancia taxonómica para diferenciar ciertos géneros. El gastro estaría formado en este caso por los segmentos abdominales del tercero al séptimo. El tergito y el esternito pueden estar más o menos fusionados. En caso de que no se aprecie la diferencia entre ellos se habla de fusión tergosternal. En el caso de la figura se aprecian claramente los tergitos de los segmentos gastrales primero y segundo.

Modificado de Bernard, 1968. [Sg. Abd. = Segmento Abdominal]

El séptimo segmento abdominal está formado por el pigidio o tergito VII (pygidium) y el hipopigio o esclerito VII (hypopigium). En muchos géneros existe un agujón conspicuo en el extremo del abdomen, empleado para la defensa y la caza, llegando su picadura a ser muy molesta en el caso de ciertas especies. En otros casos el aguijón no es visible sin disección, y en los casos más extremos, como Formicinae, lo han reemplazado por un sistema excretor de sustancias químicas defensivas. Se podría decir que han cambiado la lanza por una escopeta.

En el caso de dos segmentos, es el segmento abdominal tercero el que se separa del resto del gastro mediante una fuerte constricción. El esquema general es el mismo, sólo que los segmentos gastrales varían su numeración respecto de los abdominales. El número, la forma y la ornamentación de los segmentos peciolares son fundamentales en la clasificación de las hormigas, tanto a nivel de género como de especie. Como el resto del cuerpo, la ornamentación del gastro, la presencia o no de quetas, espinas, etc. son también herramientas muy útiles en la identificación.

Genitalia

La interpretación de la genitalia de los himenópteros en general y de las hormigas en particular ha sufrido multitud de cambios a lo largo de la historia. Nosotros proponemos la terminologóa siguiente, que entendemos que es la que se emplea más frecuentemente. Las ilustraciones provienen de Clausen (1938) modificadas por Comin (1988) sobre la genitalia de Lasius niger.

La genitalia consta de piezas pares (parámeros externos, medios e internos) y piezas únicas (placa subgenital, penicilli). Si partimos del exterior hacia el interior nos encontramos la placa subgenital, que es en realidad el último esternito abdominal. Esta placa rodea al conjunto, conteniéndolo, y se suele representar desplegado. Además encontramos tres pares de piezas, siempre una a cada lado, más o menos fusionadas. Cada una de las partes del par (o parámero) externo está formado por dos piezas más o menos fusionadas que se denominan escuámula (la parte más basal) y estipe (el extremo apical). Cada una de las piezas que componen los parámeros medios está a su vez dividida en dos partes la volsella y la lacinia. El par interno está fusionado practicamente en su totalidad por lo que parecen una sola pieza. Es el pene funcional y se denomina edeago o sagitta.

El estudio de la genitalia es fundamental en la identificación específica para ciertos géneros, como Tapinoma, por ejemplo.

Bibliografía

Bolton, B. (1994). Identification guide to the ant genera of the world. Cambridge, Mass.:Harvard University Press, : 222

Clausen, R. 1938. Untersuchungen über den männlichen Copulationsapparat der Ameisen, speziell der Formicinae. Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 17: 233-346.

Comín del Río, P. (1988). Estudio de los formícidos de Baleares: Contribución al estudio taxonómico, geográfìco y biológico. Tesis Doctoral, Universidad de las Islas Baleares, Palma de Mallorca: 457 pp.

Espadaler, X. (1979). Contribución al conocimiento de los formícidos (Hymenoptera, Formicidae) del Pirineo catalán. Tesis, Universidad Autónoma de Barcelona: 285 pp

Hölldobler, B.; Wilson, E.O. (1990). The Ants. Belknap, Harvard: 732 pp

Viedma, M. G.; Baragaño, J. R.; Notario A.; 1984; Introducción a la entomología; Editorial Alhambra S. A.: 208 pgs